【魚鄉】水族環境的氮循環 @ 魚鄉分部四

水族環境中的氮循環向來是許多水族愛好者很關注的議題。
不論是餌料，魚屎或腐屍之中，
都含有以蛋白質為主的含氮物質，
尤其是氮元素在分解過程中所產生的某些物質，
對水中生物而言是具有毒性的，
因此水族界也出現了不少相關產品，
想藉以協助或加速水族缸內的氮元素分解或循環。

在傳統水族界的認知當中，
氨化作用、亞硝化作用和硝化作用來解釋含氮物質的氧化分解過程；
而以脫氮作用（或反硝化作用）來解說硝酸被還原成氮氣的過程。
可是在生態系統中的氮元素循環，
遠比上述的反應來得複雜多了，
尤其是在以底泥為主的天然水草缸，
底泥中的氧化還原電位和水草根部交互作用，
都令水族愛好者不得不對水族環境中的氮循環做更深入的認識。
不過本篇談論的焦點不在於異養菌如何將有機氮轉變成無機氮，
而在於無機氮的利用和轉化。

在不同的自然界溼系統中，
氮也以不同的形式出現，
例如受農業污染的溼地中氮主要以硝酸氮的形式存在；
而在受到廢水或養殖污水污染的溼地中，
則主要以氨氮的形式存在。
底泥中的氨氮能夠黏附於帶負電的顆粒上，
或者被植物的根部吸收。
陽離子交換容量（CEC）越高的材質（如黑土），
就帶有越多負電能將氨氮吸附住。

自然界的無機氮除了我們所熟知的氨氮（NH4+）、及亞硝酸氮（NO2-）和硝酸氮（NO3-），
主要還包括了：
聯氨（N2H4）、羥胺（NH2OH）、氮氣（N2）、一氧化二氮（N2O）、一氧化氮（NO）和二氧化氮（NO2）。
植物的吸收則主要以氨氮和硝酸氮為主，
而其他的無機氮則都必須透過微生物的作用以促進氮的循環。
根據 Lin 等人於 2002 年發表的研究，
在溼地系統中只有 4-11% 的氮是因植物吸收除去，
絕大部分的氮（89-96%）其實是因脫氮作用而去除的。

植物根區的微環境對於底泥中的硝化和脫氮作用非常的重要。
其實植物根區微環境的變化主要就是好氧和厭氧環境的變化，
水草將光合作用所產生的氧氣，
輸送至根部和缺氧的底泥中，
於是在根部週遭（即根區）產生了許多好氧和厭氧的介面和梯度，
在好氧區提供了異養細菌和硝化細菌的生存，
而在厭氧區則提供了脫氮作用的發生。

在氨氮氧化轉換成亞硝酸的過程中，
主要參予的細菌包括了亞硝酸單胞菌（Nitrosomonas）、亞硝酸球菌（Nitrosococcus）和亞硝酸螺菌（Nitrosospira）等屬，
水族界在傳統的認知上，
主要的談論對象集中在亞硝酸單胞菌（Nitrosomonas），
然而根據 Burrell 等人於 2001 年發表的研究發現，
真正在水族缸中的主角其實卻是亞硝酸球菌（Nitrosococcus）。
而亞硝酸氧化成硝酸的過程中，
主要的參予細菌包括了硝化桿菌（Nitrobacter）、硝化球菌（Nitrococcus）和硝化螺旋菌屬（Nitrospira）等屬。
水族界在傳統的認知上，
主要的談論對象集中在硝化桿菌（Nitrobacter），
然而根據 Hovanec 等人於 1997 年發表的研究發現，
真正在水族缸中的主角其實卻是硝化螺旋菌（Nitrospira）。

至於脫氮作用，
主要是將硝酸氮還原成氨或氮氣。
大多數的細菌、放射菌和真菌能利用硝酸氮為營養，
將硝酸還原成氨並且合成氨基酸和蛋白質。
硝酸向氮氣的轉化主要透過脫氮細菌在厭氧的條件下進行的，
主要的脫氮細菌有施氏假單胞菌（Pseudomonas stutzeri）、脫氮假單胞菌（Ps. denitrificans）、熒光假單胞菌（Ps. fluorescens）、紫色桿菌（Chromobacterium violaceum）和脫氮色桿菌（Chrom. denitrificans）等。

除了大家所熟知的好氧硝化作用和厭氧脫氮作用以外，
近年來學者們還發現了硝化反應不僅可由自養細菌完成，
某些異養菌也可以進行硝化作用；
而脫氮作用不只在厭氧的條件下進行，
某些細菌也可以在好氧的條件下進行脫氮作用。
而且許多好氧脫氮菌同時也是異養硝化菌，
例如泛養硫球菌（Thiosphaera pantotropha）、糞產鹼桿菌（Alcaligens faecalis）和施氏假單胞菌（Pseudomonas stutzeri）等，
這些細菌能把氨氮氧化成亞硝酸後直接進行脫氮作用。

好氧脫氮菌和異養硝化菌已經令許多水族愛好者驚訝了，
其實學者們還發現了厭氧氨氧化（anammox）菌，
所謂的厭氧氨氧化反應就是：
NH4+ + NO2- = N2 + H2O
也就是說在氨氮、亞硝酸同時存在且缺氧的狀態下，
經由細菌的作用而直接產生氮氣和水。
參與此一過程的細菌主要是浮黴菌屬（Candidatus）的細菌。

綜觀水族環境中的氮元素循環，
除了原本水族界所認知的硝化和脫氮作用以外，
還有許多長期以來被水族愛好者忽略的部分，
例如水草根部對於周遭環境氧氣的供應，
例如其他不同作用的微生物和細菌，
都對於氮元素的循環產生了很重要的作用。
雖然水族界長久以來一方面認錯了細菌對象，
另一方面又忽視了其他細菌的價值，
但這些細菌依舊默默地對我們的水族缸水質產生貢獻。

希望我們日後在談論水族缸的氮元素循環時，
不要再把這些幕後功臣給忘記了。

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